دیاپاوز یک حالت حد واسط عصبی هورمونی،حالتی پویا از کاهش فعالیت متابولیک است .که با کاهش ریخت زایی،افزایش مقاومت نسبت به شرایط سخت محیطی،وفعالیت های رفتاری تغییر کرده یا کاهش یافته همراه است . دیاپاوز در هنگام تمایز ژنتیکی مرحله دگردیسی رخ می دهد ، واین یک چهره کامل گسترش رفتار تخصص یافته گونه ای،معمولا در پاسخ به تعدادی تحریکات محیطی مقدم بر شرایط     نا مطلوب است. دیاپاوز یکباره شروع شده ، فعالیت متابولیک تحت فشار قرار گرفته حتی اگر شرایط مطلوب برای نمو غالب شود.                                                                       

این پدیده یک مفهوم گسترده است  و ما را به چندین نقطه میانی هدایت می کند ، نخست اینکه دیاپاوز تنها یک رویداد فیزیولوژیکی نیست بلکه مجموعه ای از چندین عامل فیزیولوژیکی و رفتاری  آشکارسازی همه رفتارهای سازش حشره به تغییرات آینده محیطی است.

                                                               

 دوم:سیگنالهای محیطی که به رفتارهای دیاپاوز ترجمه می شود نشانه تحریک گفته می شود زیرا آنها خودشان زندگی حشره را تحت فشار قرار نداده اند ، نشانه تحریک به سادگی پیشتاز آینده تغییرات است

                                                                    

سوم: معنای زیستی بسیارگسترده است زیرا شامل خفتگی و مهاجرت فصلی و پلی فنیسم فصلی است . برای درست نگه داشتن واژه علمی اجازه بدهید موافقت کنیم که خفتگی دوره ای از چرخه زندگی در حین رشد است که  تحت کنترل نگه داشته شده است .  خفتگی می تواند در هر فصلی رخ دهد ، پلی فنیسم به تغییرات فصلی در رنگ یا ساختار یک جاندار اشاره دارد . تعداد زیادی مثال از این در میان حشرات وجود دارد، شامل افزایش ترشح موم ، اختلاف در طول بال  و کیفیت پیله ها  (محکم در مقابل سست تنیده)

                                                                    

 چهارم ،علایم رویداد دیاپاوزبه طور مستقیم در بقاء جانوری در طول هر دوره شرایط محیطی شناخته نشده است،دیاپاوز بیشتر هماهنگ سازی درون چرخه  زندگی به تغییرات محیطی در پیرامون است

                                                                    

در نتیجه بقاء در هنگام شرایط نا مطلوب،در نتیجه سنگینی زیادی بر روی دیگر ماهیت های تاریخ حیات شامل رشد ، نمو ، و تولید مثل را در بر دارد. از این رو دیاپاوز مفهوم یکپارچه گری زیستی

دارد.زیرا تحت کنترل ژنتیکی زیر لایه ای مهم در تکامل تاریخ حیات ودر تخصص یافتگی است.

                                                                  

حشرات همچنین از عهده تغییرات غیر قابل پیش بینی محیطی ،ازقبیل خشکسالی و افزایش جمعیت    بر می آیند.تغییرات منطقه ای یا کوتاه مدت ممکن است شامل تغییرات ناگهانی دما یا کاهش منطقه ای غذا باشد.حشرات می توانند این قبیل تغییرات را با سکون غیرفصلی یا مهاجرت غیرفصلی تعدیل کنند. این سازش با دیاپاوزدر کنترل رفتار فیزیولوژیکی متفاوت است . ما خواهیم دید که دیاپاوز به وسیله تنظیمات درون ریز کنترل شده، سازش های غیر فصلی تحت کنترل سیستم اعصاب مرکزی اند .

                                                                    

دیاپاوز ماهیت تاریخ زندگی حشره است ، همه مراحل دگردیسی در چرخه زندگی می تواند به عنوان مرحله دیاپاوز محسوب شود، اما دیاپاوز معمولا در مراحل ویژه ای از حشرات معین رخ می دهد.

                                                                    

 خاطر بیاورید که دیاپاوز پدیده ای است که تغییرات فصلی را پیش بینی می کند،ما می بینیم که نشانه تحریکات باید به وسیله حشره درک شود،سپس به پاسخ های زیستی تبیدل شود،این نشانه تحریک تنها در شرایط خاصی درک می شود، و تنظیم زمان درک نشانه  تحریک دیاپاوز خودش تحت کنترل ژنتیکی است .. 

                                                                  

 درک نشانه تحریک و بیان دیاپوز در زمان می تواند بیشتر نزدیک شود ، یا به گستردگی بین دو نسل جدا گردد.در اینجا بعضی از مثالهای احتمالی وجود دارد. بسیاری از گونه های حشرات در حین مرحله تخم دستخوش دیاپاوز می شوند در جیرجیرک Teleogryllus تخمهای جوان حساس به دیاپاوز-وتخمهای  تحریکی و دیاپاوز در تخم هایی دنبال شد  که اندکی بیشتر در نمو جلو بودند. همچنین نمونه هایی در (برای مثال یک جیرجیرک و دو گونه بال پولکیان) درهر کدام  دیاپاوز شامل تحریک درحین مراحل مختلف نمو مادر درک شده است ، سرانجام در شته Megoura  تولید مثل اجدادی حساس ترین است .

                                                                     

اجازه بدهید دیاپاوز را در مفهوم فرا تر از چرخه فصلی مورد بررسی قرار دهیم . اپتدا دیاپاوز مرحله قابل تشخیص است.دوره پیش از دیاپاوزبه عنوان زمان تغذیه و انباشته کردن اندوخته متابولیک مطرح شده بنابراین رشد گونه ها در مراحل دیاپاوز اختصاصی است. دوره القا معمولا به وسیله ی افزایش در تغذیه ، متابولیسم  و رشد مشخص می شود . دوره پشتیبانی طول دیاپاوز را تنظیم می کند ، و گفته می شود از راه ژنتیکی کنترل می شود . در این زمان حشره نسبت به نشانه تحریک حساس است ، که می تواند بر شدت وطول دیاپاوز تاثیر بگذارد . این دو مشخصه به عنوان متناقض در نظر گرفته نمی شوند ، اما بیشتر به عنوان شاخص پیچیده سیستم  تنظیم مطرح اند . دیاپاوز به وسیله نشانه تحریک شکسته شده ، که یک سری رخدادهای فیزیولوژیکی  پشت سر هم  به کاهش متابولیسم و گذر از مراحل پس از دیاپاوز به  وضعیت غیر دیاپاوز منجر می شود.

                                                                      

 به ایده علایم دیاپاوز بازمی گردیم ،ما می خواهیم ثابت کنیم که دیاپاوز یک کاهش ساده در رشد و متابولیسم نیست، اما ترکیبی از چندین عامل وابسته است ،اما با سازش های فیزیولوژیکی متفاوت است. این میتواند شامل رفتارهای پیش از دیاپاوز باشد (مانند آماده شدن برای جایگاه خواب زمستانی) انباشته کردن گلیسرول برای سرمای سخت و تغییر رنگ به دنبال تغییر رنگهای گیاهان ،بعلاوه تغییر در متابولیسم انرژی. سیستم های درون ریز حشره نقشی مرکزی درهمه ی این رویدادها دارند . گاهی گفته می شود دیاپاوز به وسیله مکانیسم درون ریز منفرد برای هر مرحله زندگی کنترل می شود ، اما معمولا وضعیت پیچیده تر است .

                                                                      

 به طور کلی مورد توافق است که دیاپاوز در حشرات بالغ به کاهش فعالیت corpora allata وابسته است از اینرو هورمون جوانی موجود در همولنف کاهش می یابد (JH) نامی که به آن اشاره شد JH معمولا اصطلاح علمی مطرح در فیزیولوژی نمو حشرات است . هر چند این واکنش ها رویداد نموی حشرات جوان را تنظیم می کنند که این فقط یکی از اعمال زیستی JH است . JH  به طور طبیعی در حشرات بالغ موجود است . JH  در تنظیم نمود بلوغ جنسی ، از قبیل نمو تخم در ماده بعضی از گونه ها و نمو غدد ضمیمه در نر برخی گونه ها  درگیر است. اگر کاهش تیتر JH را دنبال کنیم (در اندوکرینولوژی  تیتر به سطوح گردشی هورمون اشاره دارد. این تمایل دست کم در پاسخ های تولید مثلی دیاپاوز وجود دارد.در بعضی از نمونه ها دیاپاوز بالغین می تواند به وسیله استفاده ازJH پایان پذیرد .

                                                             

 در سوسک سیب زمینی کلرادو دیاپاور بالغین به وسیله کوتاه شدن طول روز تحریک  می شود ، دیاپاوز می تواند در سوسک های باقی مانده در روزبلند به وسیله تخریب کورپورا آلاتا  تحریک شود ، در این گونه ها فعالیت کورپورا آلاتا به وسیله هورمونهای عصبی تحریکی مغز کنترل می شود . بنا براین پایان دیاپاوز به شرایط روز بلند احتیاج دارد . منشاء تحریک هورمونهای عصبی عناصری از قسمت اینترسربرالیس و کورپورا آلاتا اند . از این رو در سوسک سیب زمینی کلرادو در تنظیم کامل دیاپاور هورمونهای عصبی و JH دخیل هستند . تنها برای جزئیات بیشتر این نما، مورد هنوز به طور پیچیده ای در این سوسکها وجود دارد.

                                                                        

ماهیت درگیر علائم دیاپاوز به وسیله تنظیم کردن با تیترهای مخصوص JH  ظاهر می شود ، بنابراینJH شاید چندین نقش متفاوت تنظیمی را بازی می کند.

                                                                    

دیاپاوز با مکانیسم تنظیمی اندکی متفاوت در حشره Pyrrhocoris وجود دارد. در اینجا JH  و هورمونهای عصبی درگیرند ، همانند سوسک سیب زمینی. به این حشرات متفاوت گفته می شود زیرا سیستم عصبی بازدارنده ای از مغز است که به طور مستقیم از فعالیت کورپورا آلاتا جلوگیری می کند و بنا بر این تیتر JH و دیاپاوز را پایین نگه می دارد، نکته در اینجا تشخیص عنصر کنترل عصبی مستقیم دیاپاوز در این حشره است .

                                                                    

این کار کلاسیک بر روی شفیره کرم ابریشم غول پیکر Hyalophora cecropia انجام شده است. وقتی انتخابشان انجام شد ، فیزیولوژیستها اغلب روی حشرات بزرگتر کار می کنند . کار بر روی کرم ابریشم غول پیکر به وسیله ی Carrol Williams و همکارانش از دانشگاه هاروارد انجام گردیده . من حدس   می زنم شما ممکن است بگویید  دانشگاه نبراسکا واقع در ساحل شرقی. در این گونه ها دیاپاوز شفیره ای به دنبال فعالیت ترشحی عصبی مغز متوقف می شود که آزاد شدن هورمون پروتوراسیک تروپک هورمون را متوقف می کند (PTTH) . هنگامی که ما فیزیولوژی نمو پس جنینی را بررسی می کنیم تحریک PTTH 

                                                            

 غدد پروتوراسیک به منظور ترشح اکدی استروئید ، هورمون پوست اندازی را خواهیم دید.برای ما جریان در دیاپاوز جالب است، اشاره  کنیم که بعد از دوره آب و هوای سرد ترشح مغزی PTTH دوباره فعال  می شود . PTTH آزاد شدن هورمون پوست انداری را تحریک می کند و سیگنال این همرمون موجب فعال شدن بلوغ می شود .

                                                                  

دیاپاوز شفیره ای در سایر بال پولکیان،در Heliothis zea مستقل از PTTH است . هرچند دمای پایین به طور مستقیم بر غدد پروتوراسیک تاثیر دارد که تیترهای هورمون پوست اندازی را کاهش می دهد . شفیره مگس گوشت دیاپاوز را در پاسخ به هورمون پوست اندازی می شکند ، اما مکانیسم دقیق تنها کمی با بال پولکیان تفاوت دارد.در مگس گوشت سریع است اما کمی مانده به انتهای ترشح JH اکدی استروئید آزاد شده است، گمان می رود که JH  تاثیر مثبتی دارد ، یا  به طریقی بافت ها را برای پاسخ به اکدی استروئید آماده می کند .

                                                             

 لارو بسیاری از حشرات دستخوش دیاپاوز است.در بعضی ار گونه ها القا و باقی ماندن دیاپاوز به ادامه حظور JH بستگی دارد. در کرم ساقه برنج Chilo suppressalis تیترهای JH در سراسر دیاپاوز بالا باقی می ماند ، و کاهش فعالیت کورپورا آلاتا به عنوان دیاپاوز به انتها کشیده می شود. این مکانیسم فیزیولوژیکی تنظیم دیاپاوز در سایر گونه ها زیاد رخ می دهد اما دیاپاوز در لارو همه حشرات را توضیح نمی دهد. در مکانیسم دیگر بعضی از لاروهای در حال دیاپاوز به طور پیوسته به ترشخ JH از کورپورا آلاتا فعال خود ادامه می دهند . در این گونه ها دیاپاوز القا شده و باقی مانده زیرا JH از ترشح PTTH جلوگیری می کند.

                                                                   

 دیاپاوز نموجنینی در مراحل بسیار اپتدایی تخم های برخی از گونه های حشرات نظیر بید Bombyx mori را متوقف می کند . این در نتیجه هورمون دیاپاوز مادری تولید شده به وسیله مادر است .هورمون دیاپاوز مادری درغدد زیر حلقی تولید می شود پس از آن با جریان همولنف به درون تخمهای  تخمدان گذر می کند. گردش هورمون دیاپاوز مادری سبب دیاپاوز در تخم ها می شود ، مکانیسم مشابه ای ممکن است در سایر حشرات نظیر حشره Adelphocoris رخ دهد .                             

 هورمون دیاپاوز مادری ازغدد زیر حلقی آزاد  می شود . هورمون آزاد شده با رویدادهای محیطی همراه     می شود . کرم ابریشم ماده در روزهای بلند وگرم تجربه اندوخته ، درحالی که تخم ها و تخم های گذاشته شده لاروهای اولیه به دیاپاوز وارد می شوند .ماده ای که تجربه روزهای کوتاه را دارد ، هورمون دیاپاوز مادری تولید نمی کند ، و تخم هایش وارد دیاپاوز نمی شود . هورمون دیاپاوز مادری Bombyx خالص سازی شده است دی پپتیدی شامل دو زنجیره پپتید متفاوت است . هورمون دیاپاوز به عنوان متوقف کننده نمو جنینی در مرحله شکل گیری نوار زاینده است( germ band)

ارتباط محکمی بین دیاپاوز و متابولیسم کربو هیدرات وجود دارد. با گسترش تخمدانها مقدار زیادی گلیکوژن

در حین مرحله القای دیاپاوز انباشته می شود . وقتی دیاپاوز شروع شد گلیکوژن به پلیول تبدیل شده است ، در انتهای دیاپاوز پلیول دوباره به گلیکوژن که منبع مهم انرژی به منظور انجام نمو جنینی است تبدیل می شود  .

به نظر می رسد هورمون دیاپاوز متابولیسم کربوهیدرات در تخم را تحت تاثیر قرار می دهد . 

سلولهای فولیکولی تخمدانها نقطه اثر هورمون دیاپاوز اند . اجازه بدهید یک نمونه فعالیت هورمون دیاپاوز را مورد بررسی قرار دهیم .گمان می رود که هورمون دیاپاوز با گیرنده های خاصی در غشای پلاسمایی سلولهای فولیکولی تقابل اثر دارد. گیرنده هورمون سیگنال هورمون را به کاهش سطوح درون سلولی cGMP ترجمه می کند . کاهش سطوح فعالیت  cGMP  فعایت ترهالاز غشایی را افزایش می دهد . این عمل منجر به افزایش فعالیت هیدرولیزی ترهالاز و انتقال گلوکز آزاد می شود . گلوکز به سرعت به گلیکوژن تبدیل می شود.

 در کنار این اثر بر متابولیسم کربوهیدراتها ، گمان می رود هورمون دیاپاوز فعالیت های دیگری را بر تخمدان  اعمال می کند . فیزیولوژی، اکولوژی و تکامل دیاپاوز حشرات در منطقه مطالعه معاصر قرار گرفته . تصویر بسیار پیچیده ای از تنظیم هورمونی دیاپاوز در زمان خود پدیدار شده است.